다육 식물

3. 분류

다육 식물은 물을 저장하는 다육 부위(잎, 줄기, 뿌리)에 따라 분류할 수 있다. 대표적인 과로는 용설란과, 꿩의비름과, 번행초과, 백합과, 쇠비름과, 협죽도과 Pachypodium속, 석산과 하에만서스속 등이 있다.

식물학적으로 다육 식물은 가뭄에 견디기 위해 잎, 줄기 또는 뿌리에 물 저장 조직이 발달하여 일반적인 식물보다 두껍고 살이 많은 형태를 띤 식물을 의미한다. 하지만 일부 정의에서는 "두껍고 육질이며 부풀어 오른 줄기 및/또는 잎을 가진, 건조한 환경에 적응한 식물"로 설명하며 뿌리를 제외하기도 한다. 이 정의의 차이는 다육 식물과 지생 식물(geophyte)의 관계에 영향을 미친다. 지생 식물은 구근, 괴경, 덩이줄기와 같은 지하 저장 기관에 휴면 싹을 가지고 불리한 환경 조건을 견디는 식물인데, 이 지하 기관들은 종종 물 저장 조직을 가진 육질 형태이다. 따라서 뿌리를 다육 식물의 정의에 포함하면 많은 지생 식물이 다육 식물로 분류될 수 있다.

건조한 환경에 적응한 식물을 통칭하여 건생 식물(xerophyte)이라고 부르는데, 모든 다육 식물이 건생 식물인 것은 아니다. 예를 들어 ''Crassula helmsii''는 다육 식물이면서 동시에 수생 식물이다.^[6] 반대로 모든 건생 식물이 다육 식물인 것도 아니다. 건생 식물 중에는 잎을 작게 말거나 가죽처럼 단단하게 만들어 수분 손실을 줄이는 방식으로 건조 환경에 적응하는 경우도 있기 때문이다.^[5]

원예나 취미 재배 분야에서는 식물학적 분류와 다르게 '다육 식물'이라는 용어를 사용하기도 한다. 예를 들어, 원예 분야에서는 종종 선인장을 다육 식물 범주에서 제외하여 '선인장과 다육 식물'로 함께 묶어 부르는 경우가 많다. 식물학적으로 선인장은 다육 식물의 한 종류이지만, 모든 다육 식물이 선인장인 것은 아니다. 선인장은 단일계통군을 형성하며 한 종을 제외하고는 대부분 아메리카 대륙(신세계)에 자생하지만, 수렴 진화를 통해 구세계에서도 협죽도과(Apocynaceae) 등 다른 과에 속하면서 선인장과 유사한 형태를 가진 다육 식물들이 진화했다.

다육 식물을 분류하는 데 있어 또 다른 어려움은 특정 식물 과(family) 전체가 다육 식물이거나 비다육 식물인 것이 아니라, 두 가지 유형의 종을 모두 포함하는 경우가 많다는 점이다. 많은 속(genus)과 과 내에서는 얇은 잎과 일반적인 줄기를 가진 식물부터 매우 두껍고 다육질인 잎이나 줄기를 가진 식물까지 점진적인 형태 변화를 보인다. 이 때문에 '다육성'이라는 특징만으로는 식물을 명확하게 속이나 과로 나누기 어렵고, 자료에 따라 같은 종이 다르게 분류되기도 한다. 다소 다육질인 잎이나 줄기와 같은 중간적인 특징을 가진 종은 '반다육 식물'(semi-succulent)로 묘사될 수 있다.^[7]

원예가들은 상업적 관행에 따라 식물학적으로 다육 식물로 간주될 수 있는 파인애플과 같은 다른 식물 그룹을 제외하기도 한다. 실용적인 원예 정의는 과학적 분류보다는 "다육 식물 수집가가 기르고 싶어하는 사막 식물"에 가까워지는 경향이 있다. 따라서 상업적으로 '다육 식물'로 판매되는 식물들은 닭과 병아리(Sempervivum)처럼 지상부의 잎이나 줄기가 다육질인 경우가 많으며, 저장 기관이 완전히 지하에 있는 지생 식물이나, 줄기나 뿌리가 부풀어 지표면 수준에 줄기 덩이(caudex)를 형성하는 식물도 포함될 수 있다.

다육 식물은 형태에 따라 크게 잎 다육 식물, 줄기 다육 식물, 그리고 코덱스 식물 등으로 나눌 수 있다.

• 잎 다육 식물: 주로 잎에 수분을 저장한다. 용설란 무리나 메셈류가 대표적이다. 이들은 줄기가 매우 짧고 잎이 두껍게 발달한다. 용설란과 식물 중에는 잎이 극단적으로 두꺼워져 막대 모양이나 구형에 가까운 형태를 띠는 것도 있다. 하월티아속 (수선화과) 식물 중 일부는 잎 끝부분이 투명한 '창'(window) 구조로 발달하여 빛을 식물 내부로 받아들이는데, 식물체 대부분을 땅에 묻고 창 부분만 노출시켜 가혹한 환경에 적응하기도 한다. 돌나물과 식물 중 상당수는 식물체 전체(줄기와 잎 모두)가 다육질인 경우가 많다.

• 줄기 다육 식물: 주로 줄기에 수분을 저장하며, 잎은 없거나 작고 일찍 떨어진다. 선인장과 대극과의 일부 종들이 대표적이다. 이들은 줄기가 녹색을 띠며 광합성을 담당한다. 줄기가 구형이나 원통형으로 발달하는 경우가 많은데, 이는 표면적을 최소화하여 수분 증발을 줄이고 체적을 최대로 확보하기 위한 적응으로 여겨진다. 표면에 주름이나 능선이 있는 경우가 많은데, 이는 수분 손실로 줄기가 수축할 때 형태를 유지하는 데 도움이 된다.

• 코덱스 식물(Caudiciform|코덱시폼^eng): 줄기나 뿌리의 일부, 특히 지표면 근처의 줄기 아랫부분이 비대해져 수분을 저장하는 식물이다. 이 비대한 부분을 '코덱스'(caudex)라고 부른다. 잎은 일반적인 형태인 경우가 많으며, 주로 열대 건조 지역에 분포한다. 토크리란(Beaucarnea recurvata, 통칭 포니테일)이 잘 알려진 예이다. 바오밥 나무처럼 줄기 전체가 비대해져 수분을 저장하는 목본 식물도 유사한 형태로 볼 수 있다.

4. 재배

한국에는 20세기 말에 들어오기 시작했으며, 2009년 무렵부터 재배가 확산되었다.^[36]

다육 식물은 남극을 제외한 모든 대륙에서 발견된다. 특히 남아프리카 공화국에는 전 세계 다육 식물 종의 약 3분의 1이 서식하며, 대부분 다육 카루 생물군계에 분포한다.^[9][10] 일반적으로 스텝, 반사막, 사막과 같은 건조 지역에 서식하지만, 극도로 건조한 환경에서는 모래에 쉽게 덮일 수 있어 오히려 생존하기 어렵다.^[11] 세계에서 가장 건조한 유인 대륙인 오스트레일리아에는 자생 다육 식물이 비교적 적다.^[12] 하지만 다육 식물은 다른 식물이 살기 힘든 건조한 환경에 잘 적응하며, 일부 종은 최대 2년 동안 물 없이도 생존할 수 있다.^[13] 드물게는 다른 식물에 붙어 자라는 착생식물 형태로 나타나기도 하며(''Tillandsia'' 등), 염분이 높은 바다 해안이나 건조 호수 주변에서도 발견된다. 미국 캘리포니아에는 해안 환경을 중심으로 100종에 가까운 다육 식물이 자생한다.^[14]

• 빛: 충분한 햇빛이 가장 중요하다. 종류에 따라 강한 직사광선을 피하기 위해 차광이 필요할 수 있지만, 일반적으로 일조 시간이 길수록 좋다. 빛이 부족하면 인공 광원으로 보충할 수 있다.
• 토양: 배수가 잘 되는 흙이 필수적이다. 모래, 펄라이트, 부엽토, 훈탄 등을 섞어 사용하거나, 선인장 및 다육 식물 전용 배양토를 사용한다. 튼튼한 품종은 비옥한 밭흙에 바크 퇴비를 30% 정도 섞어 사용해도 된다. 원산지가 알칼리성 토양인 경우가 많아 배양토에 석회를 약간 섞어주면 생육에 도움이 되는 종류도 있다.
• 물주기: 종류에 따라 물주는 시기와 양이 다르다. 크게 여름 성장형과 겨울 성장형으로 나뉘며, 생장기에는 생각보다 많은 물을 필요로 한다. 어떤 유형인지 모를 때는 봄과 가을에 물을 주면서 상태를 관찰한다. 물의 양과 빛의 양 사이의 균형이 매우 중요하다. 빛에 비해 물이 너무 많으면 식물이 약하게 웃자라 모양이 흐트러지고 뿌리가 썩을 위험이 커진다.
• 비료: 성장이 느린 편이므로 비료는 적게 주고, 천천히 오랫동안 효과가 지속되는 완효성 비료가 좋다.

• 영양 번식: 가장 흔한 방법이다.
• '''꺾꽂이''': 잎이 달린 줄기를 몇 인치 길이로 잘라 상처가 아물도록(캘러스 형성) 며칠 둔 후 흙에 심는다. 약 1주일 후부터 뿌리가 내리기 시작한다.^[31]
• '''분할''': 너무 크게 자란 포기를 뿌리째 뽑아 줄기와 뿌리를 나누어 심는다.^[31]
• '''잎꽂이''': 식물체에서 건강한 아래쪽 잎을 비틀거나 잘라 완전히 떼어낸다. 잎을 며칠 말려 상처 부위에 캘러스가 형성되도록 한 후 흙 위에 올려둔다. 캘러스는 잎이 과도한 수분을 흡수해 썩는 것을 방지한다. 새 뿌리와 식물체가 나오기까지 보통 몇 주가 걸린다.^[32] 영양 번식 방법은 종에 따라 성공률이 다를 수 있다.^[33] 다육 식물은 체조직에 수분을 저장하는 능력이 뛰어나고 수분 증발을 억제하기 때문에 영양 번식이 비교적 쉬운 편이다. 돌나물과 식물 중 일부는 잎에도 생장점이 있어 떨어진 잎 한 장으로도 새로운 개체를 만들 수 있다.
• 종자 번식: 많은 다육 식물은 자가 수분이 되지 않아 다른 개체의 꽃가루가 필요하다. 수정에 성공하면 많은 작은 씨앗이 생기며, 짧은 시간 안에 발아한다. 이는 건조한 자생지에서 짧은 우기 동안 빠르게 번식하기 위한 적응으로 보인다. 발아 전후의 씨앗과 어린 싹은 충분한 습도를 유지하되 물에 잠기지 않도록 관리해야 하며, 화분 위를 랩 등으로 덮어 습도를 유지하는 것이 좋다. 자가 수분은 어렵지만 다른 종과는 쉽게 교배되며, 심지어 속(genus) 간 교배도 가능하다. 이 때문에 의도치 않은 교잡에 주의해야 하지만, 이를 이용한 신품종 개발도 활발히 이루어진다.

4. 1. 보존

5. 다육식물을 포함하는 과 및 속 목록

• '''천남성과''': ''자미오쿨카스'', ''시난드로스파딕스'', ''필로덴드론 마르티아눔'', ''드라콘티움''

• '''산형과''':^[20] ''아조렐라, 크리티뭄''
• '''두릅나무과''': ''쿠소니아''

• '''야자과''' (Principes라고도 함): ''주바에아''

• '''수선화과''' (지생식물): ''아마릴리스'', ''부폰'', ''클리비아'', ''크리눔'', ''크립토스테파누스'', ''키르탄투스'', ''헤만투스'', ''라우히아'', ''스카독서스'', ''스테노메손''
• '''아스파라거스과'''
• * '''용설란아과''': ''아가베'', ''베쇼르네리아'', ''푸르크라에아'', ''헤스페랄로에'', ''헤스페로유카'', ''만프레다'', ''폴리안테스'', ''유카''
• * '''로만드라아과''': ''코딜리네''
• * '''노리나아과''': ''보카르네아'', ''칼리바누스'', ''다실리리온'', ''드라세나'', ''노리나''
• * '''Scilloideae''' (히아신스과): ''알부카'', ''보이에아'', ''다우베니아'', ''드라미아'', ''유코미스'', ''라케날리아'', ''레데부리아'', ''마소니아'', ''무스카리'', ''오르니토갈룸'', ''시라'', ''우르기네아'', ''벨테이미아''
• '''도리안테스과''': ''도리안테스''
• '''난초과''': ''아캄페'', ''아에랑기스'', ''안셀리아'', ''볼루시에라'', ''콩나물난초'', ''키르호페탈룸'', ''칼란테'', ''키르토르키스'', ''덴드로비움 쿠쿠메리눔'', ''에울로피아'', ''립피스'', ''오베로니아'', ''오에케오클라데스'', ''폴리스타키아'', ''트리닥틸레'', ''바닐라''
• '''수선화과'''
• * 아과 '''아스포델로이데아''': ''알로에'' (다육식물 및 다육식물 지생식물), ''아스트로로바'', ''툴리스타'', ''× 아스트로리스타'', ''불비네'' (다육식물 지생식물, 다육식물 및 지생식물), ''불비넬라'' (지생식물), ''코르톨리리온'' (다육식물 지생식물), ''가스테리아'', ''고니알로에'', ''하월티아'', ''트라키안드라'' (다육식물 지생식물 및 다육식물)
• * 아과 '''크산토로에오이데'''': ''크산토로에아''

• '''국화과''': ''아르크토테카'', ''바이에롭시스'', ''크리산테모이데스'', ''쿨텔렐라'', ''크라소케팔룸'', ''큐리오'', ''델라이레아'', ''디델타'', ''에밀리아'', ''에레모탐누스'', ''짐노디스쿠스'', ''기뉴라'', Hillardiella (지생식물), ''로포라에나'', ''모노쿨루스'', ''니도렐라'', ''오스테오스페르뭄'', ''오토나'' (다육식물 및 다육식물 지생식물), ''파네로그로사'', ''포에실로레피스'', ''폴리아키루스'', ''프테로니아'', ''세네키오'', ''솔라네키오'', ''트립테리스''
• '''캄파눌라과''': ''브리감이야''

• '''배추과''': ''헬리오필라'', ''레피디움''
• '''케이퍼과''': ''마에루아''
• '''파파야과''': ''파파야'', ''자카라티아''
• '''모링가과''': ''모링가''
• '''Tiganophytaceae''': Tiganophyta karasense

• '''번행초과''': ''코르비코니아'', ''기세키아'', ''헤레안투스'', ''라임움'', ''안과식물'', ''사페시아''
• * 아과 '''Aizooideae''': ''아크로산테스'', ''아이조안테뭄'', ''아이존'', ''갈레니아'', ''군니옵시스'', ''플린투스'', ''테트라고니아''
• * 아과 '''Mesembryanthemoideae''' (syn. Mesembryanthemaceae^[21]): ''Aptenia'' (''메셈브리안테뭄''의 동의어), ''아리다리아'', ''아스파조마'', Brownanthus (''메셈브리안테뭄''의 동의어), ''칼라필룸'', ''카울립실론'', ''코노피툼'', ''닥틸로프시스'', ''에렙시아'', ''하메리아'', ''하르트만투스'', ''히메노기네'', ''마를로티스텔라'', ''메셈브리안테뭄'', ''피암볼리아'', ''필로볼루스'', ''프레니아'', ''프실로카울론'', ''루스치엘라'', ''사로조나'', ''시납토필룸''
• * 아과 '''러시과''':
• ** 족 '''Apatesieae''': ''아파테시아'', ''카르판테아'', ''카리오토포라'', ''코니코시아'', ''히메노기네'', ''사페시아'', ''스키아토피텀''
• ** 족 '''Dorotheantheae''': ''Aethephyllum'', ''클레레툼'', ''도로테안투스''
• ** 족 '''러시아과''': ''아크로돈'', ''알로이놉시스'', ''암피볼리아'', ''안테기바에움'', ''안티미마'', ''아레니페라'', ''아르기로데르마'', ''아스트리디아'', ''베르겐투스'', ''비질리아'', ''브라운시아'', ''브라이언헌틀레야'', ''카르포브로투스'', ''카루안투스'', ''세팔로필룸'', ''세로클라미스'', ''카스마토필룸'', ''케이리도프시스'', ''키르칸드라'', ''코노피툼'', ''코르푸스쿨라리아'', ''실린드로필룸'', ''델로스페르마'', ''디크로카울론'', ''디디마오투스'', ''딘테란투스'', ''디플로소마'', ''디스피마'', ''드라코필루스'', ''드로산테뭄'', ''에벨란지아'', ''에브락테올라'', ''에나르간테'', ''에렙시아'', ''에스테르후이세니아'', ''포카리아'', ''페네스트라리아'', ''프리티아'', ''기바에움'', ''글로티필룸'', ''할리안투스'', ''헤레로아'', ''일렌펠트리아'', ''이미타리아'', ''야콥세니아'', ''젠세노보트리아'', ''요르다니엘라'', ''유타딘테리아'', ''카디아'', ''람프란투스'', ''라피다리아 (식물)'', ''라이폴트티아'', ''리톱스'', ''마키로필룸'', ''말레포라'', ''메스토클레마'', ''메이에로피텀'', ''미트로필룸'', ''모닐라리아'', ''모시아'', ''무이리아'', ''나마쿠안투스'', ''나미비아'', ''나난투스'', ''넬리아'', ''네오헨리시아'', ''옥토포마'', ''오돈토포루스'', ''오피텀'', ''안과식물'', ''오르토프테룸'', ''오스쿨라리아'', ''오토손데리아'', ''플레이오스필로스'', ''폴리미타'', ''사모포라'', ''라비에아'', ''라인필룸'', ''롬보필룸'', ''루스치아'', ''루스치안테멈'', ''루스치안투스'', ''슐레흐테란투스'', ''슈반테시아'', ''스코펠로게나'', ''스미크로스티그마'', ''스테이네리아'', ''스토에베리아'', ''스토마티움'', ''탕쿠아나'', ''티타놉시스'', ''트리코디아데마'', ''반헤르데아'', ''반지질리아'', ''블로키아'', ''울레아'', ''제욱토필룸''
• * 아과 '''Sesuvioideae''': ''킵세레아'', ''세수비움'', ''트리안테마'', ''트리불로카르푸스'', ''잘레야''
• '''비름과''':
• * 아과 '''Amaranthoideae''': ''아르트라에르바''
• * 아과 '''Chenopodioideae''' (과 명칭 Chenopodiaceae):^[22] ''아트리플렉스'', ''시금치'', ''디소카르푸스'', ''에이나디아'', ''엔키라에나'', ''에레모페아'', ''할로페플리스'', ''마이에라나'', ''말라코세라'', ''네오바시아'', ''오스테오카르품'', ''라고사디아'', ''로이스아'', ''할로사르시아'', ''사리코르니아'', ''사르솔라'', ''사르코르니아'', ''스클레로클라미스'', ''스클레롤라에나'', ''수아에다'', ''텍티코르니아'', ''트렐켈디아''
• '''바젤라과''': ''안레데라'', ''바젤라''
• '''선인장과''': ''아칸토칼리시움'', ''아칸토세레우스'', ''아리오카르푸스'', ''아르마토세레우스'', ''아로자도아'', ''아르트로세레우스'', ''아스트로피텀'', ''오스트로카쿠스'', ''아즈테키움'', ''베르게로카쿠스'', ''블로스펠디아'', ''브라키세레우스'', ''브라우닝기아'', ''브라질리세레우스'', ''칼리만티움'', ''카네기아'', ''세팔로세레우스'', ''세팔로클레이스토카쿠스'', ''세레우스'', ''신티아'', ''치포세레우스'', ''클레이스토카쿠스'', ''코레오세팔로세레우스'', ''코피아포아'', ''코리오카쿠스'', ''코리판타'', ''덴드로세레우스'', ''덴모자'', ''디스코카쿠스'', ''디소카쿠스'', ''에키노카쿠스'', ''에키노세레우스'', ''에키놉시스'', ''에피필룸'', ''에피텔란타'', ''에리오시세'', ''에스코바리아'', ''에스콘티아'', ''에스포스토아'', ''에스포스토옵시스'', ''에울리치니아'', ''파케리아'', ''페로카쿠스'', ''프라이레아'', ''지오힌토니아'', ''김노칼리시움'', ''하아게오세레우스'', ''하리시아'', ''하티오라'', ''힐로세레우스'', ''자스미노세레우스'', ''라시세레우스'', ''레오세레우스'', ''레피스미움'', ''렙토세레우스'', ''로이텐베르기아'', ''로포포라'', ''마이후에니아'', ''말라코카르푸스'', ''마밀라리아'', ''마밀로이디아'', ''마투카나'', ''멜로카쿠스'', ''미크란토세레우스'', ''밀라'', ''몬빌레아'', ''미르틸로카쿠스'', ''네오부크스바우미아'', ''네오라이몬디아'', ''네오베르데르만니아'', ''오브레고니아'', ''부채선인장'', ''원주선인장'', ''오레오세레우스'', ''오로야'', ''오르테고카쿠스'', ''파키세레우스'', ''파로디아'', ''페디오카쿠스'', ''펠레키포라'', ''페니세레우스'', ''페레스키아'', ''페레스키옵시스'', ''필로소세레우스'', ''폴라스키아'', ''프라에세레우스'', ''의아칸토세레우스'', ''의사리프살리스'', ''프테로카쿠스'', ''피그마에오세레우스'', ''키아벤티아'', ''라우호세레우스'', ''레부티아'', ''리프살리스'', ''사마이파티세레우스'', ''슐룸베르게라'', ''스클레로카쿠스'', ''셀레니세레우스'', ''스테노카쿠스'', ''스테노세레우스'', ''스테파노세레우스'', ''스텟소니아'', ''스트롬보카쿠스'', ''타친가'', ''텔로카쿠스'', ''트리코세레우스'', ''투르비니카르푸스'', ''위벨만니아'', ''베베르바우에로세레우스'', ''베베로세레우스'', ''융가소세레우스''
• '''디디에레아과''': ''알루오디아'', ''알루오디옵시스'', ''데카리아'', ''디디에레아''
• '''몰루기과''': ''히페르텔리스''
• '''피토라카과''': ''피토라카''
• '''쇠비름과''': ''암피페탈룸'', ''안캄프세로스'', ''아보니아'', ''칼립트로테카'', ''세라리아'', ''시스탄테'', ''칼란드리니아'', ''덴드로포르툴라카'', ''그라미아'', ''루이시아'', ''파라키엘라'',^[23] ''쇠비름'', ''포르툴라카리아'', ''슈라이테리아'', ''탈리넬라'', ''탈리눔''

• '''닭의장풀과''': ''아네일레마'', ''칼리시아'', ''시아노티스'', ''트라데스칸티아'', ''트리포간드라''

• '''로아과''': ''스키스모카르푸스''

• '''베고니아과''': ''베고니아''
• '''박과''': ''아칸토시키오스'', ''아포단테라'', ''브란데게아'', ''세팔로펜트란드라'', ''세라토산테스'', ''시트룰루스'', ''콕시니아'', ''코랄로카르푸스'', ''쿠쿠멜라'', ''쿠쿠미스'', ''호박'', ''시클란테로프시스'', ''닥틸리안드라'', ''덴드로시키오스'', ''도이에라'', ''에우레이드라'', ''페빌레아'', ''게르란단투스'', ''기노스테마'', ''할로시키오스'', ''이베르빌라'', ''케도스트리스'', ''라게나리아'', ''마라'', ''모모르디카'', ''네오알소미트라'', ''오도시키오스'', ''파라시키오스'', ''시리기아'', ''텔페리아'', ''트로코메리아'', ''트로코메리오프시스'', ''투마모카'', ''크세로시키오스'', ''제네리아'', ''지고시키오스''

• '''마과''': ''마''

• '''봉선화과''': ''임파첸스''
• '''진달래과''': ''스피로스페르뭄''
• '''푸지에리아과''': ''푸퀴에리아''

• '''콩과''': ''델로닉스'', ''돌리코스'', ''에리트리나'', ''로토노니스'', ''루피너스'', ''네오라우타네니아'', ''파키리주스'', ''틸로세마''

• '''고란초과''': ''Drymoglossum niphoboloides'', ''Lecanopteris carnosa''

• '''협죽도과''': ''아데니움'', ''만데빌라'', ''파키포디움'', ''플루메리아''
• * 아과 '''Asclepiadoideae''' (syn. Asclepiadaceae): ''Absolmsia'', ''오스트랄룸'', ''아스피도글로숨'', ''아스피도넵시스'', ''베이네시아'', ''브라키스텔마'', ''세로페기아'', ''클로로시아서스'', ''시비리자'', ''코르딜로기네'', ''시난춤'', ''디스치디아'', ''

참조

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